「Analysis of dynamics and learning of the stochastic spiking neurons
(確率スパイキングニューロンのダイナミクスと学習についての解析)」
This thesis discusses and analyzes the dynamics and learning of the
spiking neurons where stochastic spike inputs are provided. One of the
important problems in neural computation is to understand how the
neurons process their information. Throughout this thesis, we try to
discuss this neural coding problems by adopting two assumptions. First is
the stochastic property of spikes, and second is that the neuronal
activities can be modeled by spiking neuron model. The spiking neuron
model is one of the simplified neuron models. However, it can directly
treat spikes and enables us to analyze.
In chapter 1, we state the motivations and aims of the stochastic
spiking neurons which we develop. The stochastic property of spikes are
common phenomena, and the population coding schemes are described by the
spike generation rate. However, most of the neuron models and their
discussions are very simplidied, and cannot treat how the spikes are
generated. Through the analysis of stochastic spiking neurons, we try to
make more realistic description of neuron models and spikes that can
deal a tempral aspect of the spike generation rate.
Chapter 2 and 3 is the main content of this thesis. We develop a
new theoretical framework to consider the dynamics of a stochastic
spiking neuron model with general membrane response to input spike. We
assume that the input spikes obey an inhomogeneous Poisson process. The
stochastic process of the membrane potential then becomes a Gaussian
process. When a general type of the membrane response is assumed, the
stochastic process becomes a Markov-Gaussian process. We present a
calculation method for the membrane potential density and the firing
probability density. Our new formulation is the extension of the
existing formulation based on diffusion approximation. Although the
single Markov assumption of the diffusion approximation simplifies the
stochastic process analysis, the calculation is inaccurate when the
stochastic process involves a multiple Markov property. We find that the
variation of the shape of the membrane response, which has often been
ignored in existing stochastic process studies, significantly affects
the firing probability. Our approach can consider the reset effect,
which has been difficult to be dealt with by analysis based on the
first passage time density.
In chapter 4, we discuss the theoretical framework of spike-based
Hebbian learining. The spike-based Hebbian learning can be decomposed
by the dynamics of internal variable which changes the values by the
spike arrival and spike emission of neurons. For the application of this
theoretical results, we consider the the self-organization and formation
of neural circuits based on coincidence detector neurons. Through
competitive learning among spikes, the network can preserve a spike
pattern.
Chapter 5 theoretically examines the stochastic process of a spiking
neuron whose spike response is similar to that of the Hodgkin-Huxley
(H-H) model. Our simplified model based on a linear differential
equation can successfully reproduce the subthreshold membrane properties
of the H-H model. Analyzing the stochastic process of this model, we
find that the neuron resonates with Poisson input spikes whose intensity
oscillates with a certain frequency. This frequency corresponds to the
natural frequency of the H-H model. This chapter is the evidence of the
ability of stochastic spiking neurons to model physiologically plausible
phenomena.
We will conclude this thesis in chapter 6 with discussions about what
the viewpoint of the stochastic spiking neuron clarifies about the
neural coding problems, and what the future of this model will be. First
we will see the relationship between the conventional rate coding and
the stochastic spiking neuron model which we have discussed. Our
stochastic spiking neuron model has various application, and will bridge
the gap between spikes and physicoshysical phenomena through population
coding scheme.
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本論文はスパイキングニューロンに確率的なスパイク入力が供給された場合のダ
イナミクスと学習の解析を行う。計算論的神経科学における主要な研究課題のひ
とつに、ニューロンにおける情報処理メカニズム (neural coding) の解明があげら
れる。
本論文は、以下の二つの仮定をもとに、この neural coding の問題を取り扱うこと
を目標とする。一つ目の仮定は、スパイクの確率的な性質で、二つ目の仮定は、
神経活動がスパイキングニューロンモデルでモデル化できるという点である。
スパイキングニューロンモデルは、単一スパイクに対するニューロンの応答
(応答関数)の線形和で膜電位を近似するというモデルのことで、実際の
ダイナミクスと比較すると、かなり簡単化されてはいるが、スパイクを直接
扱うことが出来、また確率による解析が可能となるという利点がある。
第一章では、まず、確率スパイキングニューロンの目標について議論する。スパ
イクの確率的性質は実験において一般的に見られる性質のひとつで、neural coding
の仮説のひとつである population coding は、スパイク生起確率によって表現
される。しかしながら、従来よく用いられてきた確率的なスパイクによるニュー
ロン活動のモデル化においては、ニューロンのスパイクの生成に関する考察を略
しており、スパイクの相互作用による情報処理を扱うことが出来ない。確率スパ
イキングニューロンモデルは、生理学的に妥当なニューロン表現を含むもので、
発火確率の時間的な変化を取り扱うことが出来る。
第二章、三章において、本論の主要なテーマである、確率スパイキングニューロ
ンの膜電位の密度のダイナミクスと、発火確率について議論する。ここでは、一
般的なスパイク応答関数に対する、確率スパイキングニューロンの理論的な枠組
みを開発する。入力スパイクが非一様 Poisson 過程に従うものと仮定すると、
膜電位の分布の確率過程は、Gauss 過程で書くことが出来る。
一般的な形状の応答関数を仮定すれば、その確率過程は、Markov-Gauss 過程と
なる。この章において、膜電位分布と発火確率分布の計算法を開発する。この方
法は、従来よく用いられてきた拡散近似に基づく定式化の自然な拡張になっている。
拡散近似による単純 Markov 過程は確率過程の解析を非常に簡単にするが、実際
の確率過程の次数が単純 Markov 過程から外れる場合、その計算法の妥当性が崩
れる。この章において、従来の確率過程の研究において無視されてきた、応答関
数の形状の変化によって発火確率が大きく影響されることを見てゆく。
第四章において、スパイク依存のヘブ型学習に対する理論的枠組みを与える。ス
パイク依存のヘブ型学習は、スパイクの入射と発火に依存して変化する内部変数
に分解して表記できる。これらの理論的枠組みの応用として、スパイク一致検出
ニューロンのネットワークの自己組織化によるスパイク系列学習モデルを作成し
た。競合学習を通して、ネットワークはスパイクパターンを記憶するようになる。
第五章において、確率スパイキングニューロンが、Hodgkin-Huxley (H-H) 方程式
における単一スパイク応答と似た形の応答関数をもつ場合について理論的に議論
する。この章で提案する簡単化モデルは線形微分方程式から成り立つものである
にもかかわらず、複雑なダイナミクスをもつとされる H-H 方程式の発火閾値下
の振る舞いをうまく模擬できる。このモデルに対する確率過程の解析を通して、
ニューロンがある一定の周波数で強度が変化する Poisson 過程に従うスパイク
入力に対して、共鳴を起こすことを見出した。この共鳴周波数は、実際のニュー
ロンで見つけられている性質と対応づけられるものである。
最後に、第六章において、確率スパイキングニューロンの観点が neural coding
の問題についてどのような提言ができるか、また確率スパイキングニューロンの
将来的な可能性について議論する。はじめに、従来の rate coding (発火頻度符
号化)との関係について議論する。確率スパイキングニューロンは、従来の rate
coding モデルを含むものであって、また、発火確率の時間的な変化を取り扱う
ことが出来る一般的なものである。本モデルは、多くの応用範囲を持ち、
population coding などの枠組みを通して、心理学的な現象との橋渡しを行うこ
とが出来る可能性がある。
「面の傾き知覚決定機構に関する研究」
人間は，面の傾きを知覚する際に水平視差，垂直視差，遠近法情報などの様々
な手がかりを利用する．しかし，それぞれの情報がどのように処理されその他
の情報と統合されているのかは明らかでない．特に，垂直大きさ視差と面の傾
きの定量的な関係，情報の統合過程の定量的な性質については明確でない．そ
こで，本研究ではこれらを調べることを目的とした．
本論文では，まず垂直大きさ視差の性質を調べるため，その分布を様々に変化
させたときに知覚される面の傾きを測定した．その結果，その統合範囲は水平
方向に約６度，鉛直方向に約24度の縦長の領域内の垂直視差が統合された量が，
面の傾き量と対応することが明らかになった．また，垂直大きさ視差と水平大
きさ視差による面の傾き知覚における脳活動をMEGを用いて探った．すると，
水平視差，垂直視差ともその検出，処理は脳内のほぼ同じ部位で行なわれるが，
垂直視差処理は若干の遅れがあり，その遅れは，心理物理実験に見られる垂直
視差による傾き知覚の遅れと相関があることが示唆された．
次に，垂直大きさ視差と水平視差の統合による面の傾き知覚を調べたところ，
それぞれの視差情報による傾きがほぼ線形に足し合わされて，知覚される傾き
が決まることがわかった．また，面の傾き知覚の際に視差情報と遠近法情報の
統合の際に使われる重みが，刺激の種類によってどう変化するのかを調べた．
その結果，視差情報が示す傾きと遠近法情報が示す傾きの差の絶対値が大きく
なるにつれ，遠近法情報の重みが増すことが明らかになった．
以上の実験結果から，水平視差，垂直視差，遠近法情報の三つの情報による面
の傾き知覚決定機構に関するモデルを提案する．